Komórki nerwowe, neurony lub neurocyty są wiodącymi różnicami w strukturze komórek nerwowych. Komórki wykonują odbiór sygnału, przekazując go do innych komórek nerwowych lub komórek efektorowych za pomocą neuroprzekaźników. Neurony wyróżniają się dużą różnorodnością ich wielkości, kształtu, struktury, funkcji i reaktywności. Zajmują one określone miejsce w kompozycji łuków refleksowych, reprezentujących materialne podłoże odruchów. W tym względzie, właściwości funkcjonalne rozróżniają neurony czuciowe (receptorowe), interkalowane (asocjacyjne) i motoryczne (efektorowe).
Zgodnie ze znakami histologicznymi komórki nerwowe dzielą się na gwiaździste, piramidalne, wrzecionowate, pajęczaki itp. Kształt komórki zależy od liczby procesów i metod ich oddzielania od ciała neuronowego. Ciało komórki nerwowej zawiera neuroplazmę i zwykle jeden rdzeń. Rozmiar ciała waha się od 5 do 130 mikronów. Procesy mają długość od kilku mikrometrów do 1-1,5 m.
Przez liczbę procesów, neurony są jednobiegunowe (z jednym procesem), pseudo-unipolarny, dwubiegunowy (z dwoma procesami) i wielobiegunowy (z więcej niż dwoma procesami). Procesy komórek nerwowych specjalizują się w wykonywaniu pewnych funkcji, a zatem są podzielone na dwa typy. Niektóre z nich nazywane są dendrytami (od dendron - drzewo), ponieważ są silnie rozgałęzione. Te procesy dostrzegają podrażnienia i kierują impulsy do ciała neuronu. Procesy innego gatunku nazywane są aksonami. Pełnią funkcję odwodzenia impulsów nerwowych od ciała neuronu. Komórki nerwowe mają kilka dendrytów, ale jeden akson.
Jądro komórki nerwowej jest duże, okrągłe, zawiera zdekondencjonowaną chromatynę. W rdzeniu określa się jedno lub dwa duże jąderka. Większość jąder zawiera diploidalny zestaw chromosomów. W niektórych rodzajach neuronów (gruszkowate neurony są jądrem diploidalnym o stopniu poliploidalności do 4-8 p. Jądro neuronu reguluje syntezę białek w komórce.. Komórki nerwowe charakteryzują się wysokim poziomem syntezy RNA i białka, Neuroplazmat ma dobrze rozwinięte elementy wewnętrznego środowiska metabolicznego (ziarnisty endoplazmatyczny sieć z dużą liczbą rybosomów, mitochondriów, kompleksu Golgiego).
Gdy mikroskopia świetlna w neuroplazie ujawniła substancję chromatofilową lub substancję Nissla, która jest związana z obecnością w neuroplazmie RNA. Substancja Nissla jest głównym składnikiem komórki nerwowej, syntetyzującym białka. Znajduje się najczęściej wokół jądra, ale znajduje się również na obrzeżach ciała neuronu, a także w dendrytach. W miejscu wyładowania aksonów (w koronie aksonów) i wzdłuż przebiegu aksonu substancja Nissla nie jest określona. W zależności od stanu funkcjonalnego neuronu, rozmiar i lokalizacja kępek substancji Nissl może się znacznie różnić. Zanik substancji nazywa się chromatolizą.
Składniki układu mięśniowo-szkieletowego (mikrotubule, włókna pośrednie - neurofilamenty i mikrowłókna) są wykrywane w cytoplazmie komórek nerwowych. Neurofilamenty są strukturami włóknistymi o średnicy 6-10 nm, składającymi się z spiralnych cząsteczek kwaśnych białek. Mikrotubule są cylindrycznymi strukturami o średnicy 24 nm. Pod mikroskopem świetlnym struktury te nie są widoczne. Jednak po zaimpregnowaniu preparatów tkanek nerwowych solami srebra następuje agregacja neurofilamentów, osadzanie na nich metalicznego srebra, a następnie struktury włókienkowe stają się widoczne. Takie sztucznie zagregowane formacje opisano pod nazwą neurofibryli.
Przechodzą one w ciele neuronu w różnych kierunkach, aw procesach - równolegle do osi podłużnej, dostarczając prąd aksoplazmy w dwóch kierunkach. W neuroplazmie wykrywa się centriole. Główna część białek neuroplastycznych jest stale aktualizowana. Pokazano ciągłe przesunięcie apoplazmy z ciała komórki do rozgałęzienia końcowego aksonu (transport wstępny). Prąd plazmy występuje w tempie około 2-5 mm na dzień. Oprócz powolnego ruchu aksoplazmy, istnieje mechanizm szybkiego ruchu białek wzdłuż procesów komórek nerwowych. Podstawą strukturalną szybkiego (od 400 do 2000 mm na dzień) transportu substancji z organizmu wzdłuż procesów są mikrofilamenty i neurotubule.
W aksonach i dendrytach neuronów obserwuje się również transport wsteczny, gdy materiał makromolekularny z obwodowych części procesów jest dostarczany do ciała neuronu.
Ciągła odnowa białka w komórkach nerwowych jest uważana za swoistą modyfikację fizjologicznej regeneracji (wewnątrzkomórkowej) w stabilnej populacji komórek neuronów.
Liczba jąder w neuronie
Ludzkie komórki nerwowe w przeważającej mierze zawierają jedno jądro. Neurony dwurdzeniowe, a ponadto neurony wielordzeniowe są niezwykle rzadkie. Wyjątkiem są komórki nerwowe niektórych zwojów autonomicznego układu nerwowego, a mianowicie splot gruczołu krokowego i węzły szyjki macicy. W tych neuronalnych formacjach czasami można zaobserwować neurony zawierające do 15 jąder.
Kształt jądra komórek nerwowych jest zaokrąglony. Jądra zawierają niewielką chromatynę, która często nadaje im kolorowy bąbelek na kolorowych preparatach. Jądra są zwykle zlokalizowane w centrum ciała neuronu, rzadko ekscentryczne. Badanie jąder komórek nerwowych pod mikroskopem elektronowym wykazało, że są one oddzielone od cytoplazmy komórki przez dwie membrany rozmieszczone w odstępach 200? i mając pory. W jądrze komórek nerwowych jest jedno, a czasem 2-3 olbrzymie jąderka. Wzrostowi aktywności czynnościowej neuronów towarzyszy zwykle zwiększenie objętości i liczby jąder. Jądra komórek nerwowych, zwłaszcza jąder komórkowych, są bogate w RNA. Wielu autorów sugeruje, że w niektórych neuronach charakteryzujących się wysokim stosunkiem jądrowym do osocza (komórki zbożowe móżdżku, komórki zwojowe siatkówki itp.) Znaczna część białek tworzy się w jądrze, skąd wchodzi do cytoplazmy i procesów. DNA jądra jest zazwyczaj drobno zdyspergowane, więc jądra dużych neuronów wydają się lekkie.
Cytoplazma komórek nerwowych
Cytoplazma neuronów zawiera organelle, które są normalne dla wszystkich komórek. Płytkowy kompleks w komórkach nerwowych został po raz pierwszy opisany przez Golgiego w 1898 r. Obecność centrosomu jest obecnie ustalana w neuronach prawie wszystkich części układu nerwowego. Centrosom leży najczęściej w pobliżu jądra neuronu, zawsze zajmując określoną pozycję w komórce. W neuroblastach w okresie tworzenia się neuronów centrosom znajduje się po stronie procesu wzrostu (akson). W zróżnicowanych neuronach centrosom leży pomiędzy dendrytami i jądrem. Mitochondria znajdują się zarówno w ciele neuronu, jak i we wszystkich jego procesach. Cytoplazma komórek nerwowych w miejscu aksonów i w końcowym aparacie procesów, w szczególności cytoplazmie struktur synaps między neuronowych, jest szczególnie bogata w mitochondria. Mitochondria w komórkach nerwowych widzianych w mikroskopie świetlnym mają postać pręcików, włókien i ziaren. W strukturze submikroskopowej nie różnią się istotnie od mitochondriów innych komórek.
Retikulum cytoplazmatyczne w zróżnicowanych neuronach jest reprezentowane przez układ połączonych cystern, pęcherzyków i kanalików. Ich średnica waha się od 300 do 400, a w niektórych przypadkach osiąga 800-2000 ?. Razem reprezentują one trójwymiarową sieć membran dwukierunkowych (alfa-cytomembran) zorientowanych równolegle względem siebie. Stopień orientacji błon w neuronach różnych typów jest różny. Błony w neuronach rdzenia kręgowego są uporządkowane w najbardziej uporządkowany sposób. Ogólnie sieć cytoplazmatyczna cytoplazmy neuronów jest strukturą bardzo mobilną, zmieniającą się zgodnie ze stanem funkcjonalnym komórki.
Cytoplazma wszystkich komórek nerwowych jest bogata w rybosomy, które podobnie jak w komórkach innych tkanek są reprezentowane przez granulki o średnicy 150-350 ?. W neuroblastach rybosomy są rozmieszczone swobodnie w matrycy jeden po drugim lub tworzą małe grupy - polibosomony. W zróżnicowanych neuronach znaczna część rybosomów jest połączona z powierzchnią błony retikulum cytoplazmatycznego, co odpowiada ergastoplazmie gruczołowej lub innym komórkom wytwarzającym białko.
Ryc. 3. Substancja Tigroid w neuronie korzenia rdzenia kręgowego (schemat): 1 - akson; 2 - dendryt
Substancja bazofilowa (substantia basophila) lub substancja chromatofilowa, substancja Tigroid, grudki Nissla, są fragmentami cytoplazmy o wysokiej zawartości rybosomów, a w konsekwencji RNA są intensywnie wybarwione barwnikami zasadowymi. Zgodnie z tym, ziarnistość wykrywana jest w perikarynie neuronów i ich dendrytów na preparatach traktowanych barwnikami zasadowymi, lub szczególnie na RNA. Tworzy on razem nierozwinnie rozgraniczone bryły bazofilowe, po raz pierwszy opisane przez Nissle (ryc. 3).
Substancja bazofilowa nigdy nie jest zawarta w aksonie i jego podstawie stożkowej (wzgórze aksonalne). Morfologia bazofilowej substancji różnych typów neuronów ma wiele cech.
Tak więc, w komórkach motorycznych rdzenia kręgowego, grudki substancji bazofilowej mają duży, nieregularny kształt; znajdują się najgęściej wokół jądra. Bliżej peryferii ciała komórki i dendrytów są zwykle mniejsze, nieco wydłużone i rzadziej spotykane. W neuronach czuciowych zwojów rdzeniowych kępki wyglądają jak drobna, pylista ziarnistość. Bazofilowa substancja w komórkach większości węzłów autonomicznego układu nerwowego jest reprezentowana przez małe ziarna, rozmieszczone nierównomiernie w cytoplazmie i tworzy delikatną siatkę (węzły sympatycznego tułowia granicznego, górny węzeł szyjny). W innych zwojach substancja bazofilowa składa się z grubych grudek, które wypełniają cały korpus komórki (węzły splotu słonecznego, węzeł gwiazdy) i jego dendryty.
Morfologia substancji bazofilnej zmienia się w zależności od stanu funkcjonalnego komórki. Wraz ze wzrostem intensywności specyficznej aktywności neuronu wzrastają grudki bazofili. W warunkach przepięcia lub urazów (procesy cięcia, zatrucia, niedotlenienie, niedostateczne podrażnienie), grudki rozpadają się i znikają. Ten proces nazywa się chromatolizą (tigroliza), tj. rozpuszczanie substancji bazofilnej. Chromatoliza w różnych przypadkach ma swoje specyficzne cechy, odpowiadające rodzajowi urazu. Pozwala to na zmiany morfologiczne substancji bazofilnych w celu oceny stanu komórek nerwowych w warunkach patologii i doświadczenia. Powrót neuronów do stanu normalnego towarzyszy przywróceniu wzoru substancji bazofilnej typowej dla tych komórek.
Guzki bazofilowej substancji neuronów są częściami cytoplazmy, co odpowiada ziarnistej retikulum cytoplazmatycznej innych komórek. Ponieważ RNA aktywnie uczestniczy w syntezie substancji białkowych, możemy założyć, że bazofilowe glybs substancji są częścią cytoplazmy, która aktywnie syntetyzuje białko niezbędne dla specyficznej funkcji neuronu.
Przy różnicowaniu neuronów w okresie rozwoju embrionalnego, wraz z rozwojem procesów, objętość cytoplazmy gwałtownie wzrasta (2000 razy lub więcej), podczas gdy zgodnie z intensywnością syntezy białek, zawartość RNA w nich stopniowo wzrasta i tworzy się substancja bazofilowa. Najbardziej zauważalne zmiany w syntezie białek, akumulacji RNA i powstawaniu substancji bazofilnych obserwuje się w pewnych okresach rozwoju zarodka, co jest zbieżne ze wzrostem aktywności układu nerwowego. Na przykład od siódmego dnia rozwoju zarodka kurzego wykrywane są jego ruchy odruchowe, ponieważ do tego czasu powstają łuki odruchowe. Pojawienie się ruchów pokrywa się ze wzrostem stężenia RNA w komórkach motorycznych rdzenia kręgowego i we wrażliwych komórkach zwojów rdzeniowych. W kolejnych dniach aktywność ruchowa zarodka słabnie, czemu towarzyszy spadek ilości RNA w komórkach nerwowych. Następnie aktywność motoryczna zarodka wzrasta od 19 do 20 dnia. W tym czasie odpowiednio wzrasta stężenie RNA, jak również związanego z nim głównego białka w komórkach nerwowych. Substancja bazofilna nabiera kształtu i składu chemicznego charakterystycznego dla dojrzałej komórki nerwowej.
Oprócz granulowanej postaci retikulum cytoplazmatycznego, cytoplazma komórek nerwowych charakteryzuje się obecnością gładkiej retikulum cytoplazmatycznego w postaci wąskich kanalików i pęcherzyków. W ścisłym związku z substancją bazofilową w wielu komórkach nerwowych, na przykład w komórkach motorycznych, znajdują się wtrącenia glikogenu, które tworzą z nimi tymczasowe wiązania (simpleksy). Ponadto w cytoplazmie komórek nerwowych zawsze występują różne enzymy: oksydaza, peroksydaza, fosfataza, cholinoesteraza itp.
Inkluzje pigmentu komórek nerwowych reprezentowane są przez dwa rodzaje pigmentów. Melanina w postaci czarnych, grubych, różnej wielkości ziaren występuje tylko w niektórych częściach układu nerwowego, a mianowicie w neuronach czarnej substancji i niebieskim miejscu, a także w grzbietowym jądrze nerwu błędnego. Lipidy lipofuscynkowe zawierające pigment w postaci drobnej ziarnistości znajdują się w komórkach nerwowych wszystkich części układu nerwowego. Pojawia się u osoby głównie po 7 latach, a jej liczba wzrasta o 30 lat.
Neurofibryle
W cytoplazmie komórek nerwowych utrwalonych i potraktowanych solami srebra komórek nerwowych wykrywa się sieć cienkich włókien - neurofibryli (ryc. 4). W procesach neuronów neurofibryle są ułożone równolegle do siebie. W ciele komórki nerwowej są one różnie zorientowane i razem tworzą grube wiązanie. Aparat neurofibrylarny jest morfologiczną ekspresją prawidłowej, liniowej orientacji cząsteczek białka w neuroplazmie. Badanie żywych nie ustalonych komórek nerwowych w hodowlach tkankowych, jak również komórek, utrwalonych w różnych warunkach eksperymentalnych, pokazało, że aparat neurofibrylarny jest bardzo ruchomą strukturą i w różnych stanach funkcjonalnych nie wyraża się jednakowo.
Ryc. 4. Aparat neuronowy neurofibrylarny (schemat)
Nie wykryto mikroskopii elektronowej w cytoplazmie komórek nerwowych struktury odpowiadającej mikroskopowo widzialnym neurofibryle, ale cienkie włókna o średnicy 60-100? - neurofilamenty i kanaliki - neurotubule o średnicy 200-300 ?. Oczywiście są to kompleksy cząsteczek białek, które po agregacji i impregnacji azotanem srebra przyjmują formę neurofibryli.
Komórki nerwowe
Wraz z neuronami opisanymi powyżej istnieją grupy komórek nerwowych, takie jak neurony niektórych jąder podwzgórza regionu mózgu, które mają aktywność sekrecyjną. Komórki neurotyczne mają wiele specyficznych cech morfologicznych. Są to duże neurony. Ich cytoplazma jest słaba w substancjach bazofilowych; znajduje się głównie na obrzeżach ciała komórki. W cytoplazmie neuronów i aksonów znajdują się różne rozmiary granulek i kropli do sekrecji zawierających białko, aw niektórych przypadkach lipidy i polisacharydy. Granulki Neurosecret są nierozpuszczalne w wodzie i alkoholu. Wiele komórek neurosekrecyjnych ma nieregularne jądra, co wskazuje na ich wysoką aktywność funkcjonalną.
Lustrzane neurony
Obecnie niektórzy naukowcy emitują neurony lustrzane. Zostały one niedawno odkryte i nie zostały jeszcze rozpoznane przez innych badaczy. Badane są neurony lustrzane. Specyficzne funkcje i właściwości tych neuronów są nieznane, ale naukowcy zakładają, że jednym z ich zadań jest "skanowanie" informacji z tych neuronów (na przykład innej osoby), w wyniku czego rozumiemy jego nastrój, to, o czym myśli itp. Patrząc na to (jest to najprostszy przykład), fakt histogenezy i regeneracji neuronów lustrzanych nie jest jeszcze znany.